教学目的:

了解肌肉工作的直接能源——ATP, 了解肌肉工作的最终能源一糖、蛋白质、脂肪, 了解糖、蛋白质与脂肪等物质的代谢过程。

教学安排:

总时数14学时。其中讲授12学时,讨论2学时。

一、徽疥运舫的直接站原——ATP

电力町以贮存在蓄电池里,到需要时再释放出来,活细胞也以类似方式解决了这个 蓄能问题。细胞中蓄能最多的“电池组”是ATPC它不仅是肌肉活动唯一的直接能量来源, 也是人体其他细胞活动(如腺细胞的分泌、神经细胞的兴奋)的直接能源。ATP贮存在细 胞中,尤以肌细胞为最多。ATP由一个称为腺昔的大分子和三个较简单的跳酸根组成,后 两个磷酸根上有"高能键”,健上贮有大量化学能,所以把ATP这类化合物又称为高能磷 化物。当ATP末端一个磷酸键断裂时,释放能量,使细胞做功或完成其他生理功能。人体 内每mol ATP放能8 ~ 10千卡(ATP在人体外分解时,每mol放能7. 3千卡)。

散手运动时,贮存在肌纤维内的ATP不断进人横桥中,在ATP酶的催化下迅速分解 为二磷酸腺ff(ADP)和无机磷酸(pi),放出能量,使横桥反复摆动,牵动肌丝滑动,从而使 肌纤维缩短,以完成肌肉收缩。

ATP在肌肉中的贮存量、分解速度和再合成速度,决定肌肉工作能力的高低。散手运 动对肌肉中ATP的储量影响不大,但可以提高ATP酶的活性,由于肌肉中ATP储量甚 少,又不从血液中摄取,依靠肌肉中ATP做功只能维持1秒钟左右,所以必须边分解边合 成,才能不断地供应肌肉的需要,使活动得以持久。从能量供应的角度看,ATP消耗后的 合成速度是影响散手运动能力的最重要因素。

散手运动时ATP的再合成:当ATP分解成二磷酸腺昔(ADP)和无机磷酸(pi)并放出 能量(E)之后,在相应的自由能供应下,立即又再合成ATP,其反应式如:

ATP^^ADP + Pi +E

再合成所需要的能量有二:磷酸肌酸供能系统,乳酸能系统,有氧氧化系统。

I,来自跳酸肌馥的分解(磷酸原系统):跳酸肌酸(简称CP)是贮存在肌细胞中与 ATP紧密相关的另一种高能磷酸化物,由lmol肌酸与Imol含高能键的磷酸组成,分解时 能放出大量的能量。当肌肉收缩而且收缩强度很大时,随着ATP的迅速分解,CP即迅速 分解放能,以使ADP和Pi合成ATP,每Imol CP分解时,可合成Imol ATP。其反应式如 下:

磷酸肌酸激酿 、

CP + ADP— C+ATP。

这一反应受CPK磷酸肌酸激酶促进,当CPK的活性加强时,这一反应加强。肌肉在 安静状态下,高能磷化物以CP的形式积累,故肌细胞中CP的含量约为ATP的3-5倍。 在剧烈运动时,肌肉中CP含量下降很多,而ATP的含量变化不大,从而保证了肌肉中仍 有较多的ATP直接供能,在能量供应充足时,CP合成的速度又依靠ATP分懈放出的能 量,CP的合成的速度取决于肌肉中ATP的浓度、肌酸(C)的含量,以及CPK的活性。

CP的含量虽高于ATP,但其含量也是有限的。当其全部分解时,仅能维持8秒钟左右 的剧烈运动,所以必须有其他供应ATP再合成能量的途径,才能使活动持续下去。CP在 供应ATP再合成中的重要意义,不在其含量,而在其快速可动用性。在三个供能系统中, CP输出能量功率最高。短距离(40-60米)疾跑、跳投、旋转、冲剌或其他需要在几秒钟以 内完成的技术动作,全部依靠ATP-CP贮备为其主要能源。由于CP能迅速分解放能,既 不需氧又不产生乳酸,所以它与ATP一道在供能系统中合称非乳酸能系统,常记做 ATP—CP。

研究证明,散手运动员磷酸原系统供能能力较一般人强,因而在完成需氧量相同的 短时间的剧烈工作时,运动时血乳酸出现得比一般人迟。

2.来自肌糖元的酵解(乳酸能系统):当散手运动的持续时间在10秒以上且强度很 大时,所需的能量已远远超过磷酸原系统的供能量,同时,机体的供氧量也远远潇足不了 氧的需要量。运动中所需ATP再合成的能量,主要依靠糖元酵解来提供。糖酵解的底物是 肌糖元,由糖元形成的Imol葡萄糖醉解,可产生2mol乳酸,合成2mol ATP。乳酸在氧供 应充足时,一部分(1/5)又继续氧化放能以供其余部分(4/5)在肝脏中重新合成肝糖元。 由于乳酸是一种强酸,它在体内积聚过多,将使内环境中的酸碱度稳态破坏,而趋偏酸或 酸中毒,从而使工作能力下降。故依靠糖元无氧酵解供能,也只能使散手运动持续数十秒 钟。无氧醉解供能时,不需要氧,但产生乳酸,故称乳酸能系统。与上述的说法不同,近来 已有许多研究(如Bmoks等)证明,糖酵解产生的乳酸,在运动后的恢复时期内,大部分 (约55% -76%)在线粒体中被氧化生能,而只有不足20%的乳酸合成为肝糖元和肌糖 元,还有一部分合成氨基酸、三梭酸循环中间物质等。

人体乳酸能系统供能最大容量为230(cal)/(kg),其能量输出的最大功率为7卡/公 斤/秒。因此,维持时间约为33秒(230卡/公斤"卡/公斤/秒=33秒)。

衡量乳酸能系统能力的最常用指标是血乳酸(HL),专门的“无氧训练”能提高人体乳 酸能系统供能能力,在完成同一剧烈的定量工作时,有训练者的血乳酸较无训练者低,但 在完成短时间的全力剧烈运动后,有训练者的血乳酸却比无训练者高20% ~ 30%。这… 反应的机制还不完全清楚,可能与有训练者的肌糖元含量较高,以及随着训练水平的提 高而提高了糖元的动用水平。

人体中,肌乳酸和血乳酸积累的上限一般不超过25~35mmol/kg肌肉或150mg/dl 血液,当肌肉和血液中乳酸积累达很高水平时,肌肉产生暂时性疲劳,而且可能是疲劳提
早出现(如主比赛开始跑得太快以致未到终点即明显疲劳)的主要原因,这是乳酸供能系 统的一个明显不足S

俱乳酸系统对人体的能量供应仍然是很重要的,其重要性同ATP—CP系统一样,是 在暂时缺娘的情况下,能快速供给能量,例如1~3分钟内以最大速度完成的运动,如400 米或S00米跑是依靠乳酸系统大量供给能量的'

来自糖和脂肪的有氧氧化(有氧氧化系统):当运动中氧的供应能满足氧的需要 时,运动时所需要的ATP即主要由糖、脂肪、蛋白质的有氧氧化来提供,糖、脂肪和蛋白质 在氧的参与卜,分解为和足0,同时生成大量能量,使ADP再合成ATP,从而能维持 较长的工作时间,例如由糖元产生的葡萄糖有氧氧化可产生ATP,为无 氧糖酵解产能的仃倍。这种有氧氧化的供能过程称为有氧系统。细胞中有氧氧化的场所 是线粒体,因此,当细胞中的线粒体密度增大,或线粒体中的有氧氧化酶系统活性提高 时,有氧氧化能力提高。当然,人体中有氧氧化能力的高低还与人体氧运输系统能力的高 低有关。

有氧系统叮生成丰富的ATP,并不生成导致疲劳的副产品。生成的C02从细胞弥散 到血液中,再输送到肺部,经肺排出体外。生成的水在细胞中被利用。

有氧氧化的能源主要是糖元和脂肪,由于它们的结构中含氧量不同,因此产生同样 的能量时,所需要的氧也不同。例如合成lmol ATP,如果用糖元为能源时,约需3. 5升氧; 如用脂肪为能源,则需要消耗4升氧。在安静时,大多数人每分钟消耗氧200-300ml,平 均为250ml。换言之,在正常安静情况下,每12 - 20分钟的有氧代谢可生成lmol ATPC在 最大有氧运动时,大多数人每分钟能从有氧代谢过程中供给工作肌肉lmol ATP。至于训 练水平高的散尹运动员,在最大有氧运动时,每分钟有氧代谢供给肌肉的ATP超过有氧氧化系统是进行长时间耐力活动的主要供给系统,例如马拉松赛跑,一般要持 续2.5小时左右,约需150mol ATP,输出这么多的ATP,持续时间这么长之所以可能,是 因为大量的糖、脂肪和氧很快地被利用,从而避免了早期疲劳。

上述肌肉工作时的能童供应过程及三个能童系统之间的关系,可总结如图2・1。

机械功

(肌肉收嬉)

L ATP 分解 I 1 1

|能[非乳意能)P


  1. ATP再合成 1 F


3糖或岫的代化一 .|能(有[化能)|

4,无氧餐化成乳酸 J

__ |能(乳酸能)
2.】肌肉工作时能童来源示意图

在图2 - 1右边的四个方框中,第三个方框发出一个箭头形标志,分别指向上、F ,它 告诉我们,虽然非乳酸能系统和乳酸能系统在肌肉工作中都供应一定的,其至是大部分 的能量,但ATP和CP的最终合成,以及糖酵解产物——乳酸的消除,都要通过有氧氧化 来实现。所以,肌肉工作所需能量的最终来源是糖、脂肪、蛋白质的有氧氧化。

散手运动的能量供应三种途径包括在两种方式中。

两种方式

磷酸原系统

乳酸能系统 无氧供能

有氧系统 有氧供能

三种能量系统的一般特点以及与运动的关系如表2-2所示

*2-2 三种能系统的一般特点













































磷酸原系统乳酸原系统有氧系统
供能方式无氧代谢无氧代谢有氧代谢
供能速度十分迅速迅速
能量来源化学能源CP食物能源糖元食物能源糖、脂肪、蛋白质
ATP生成ATP生成很少ATP生成有限ATP生成很多
缺点肌肉中贮少乳酸可导致肌有疲劳没有导致疲劳的副产品
应用用于短跑或任何高功率短时间活动用于1~3分钟的活动用于耐力或长时间活动

(一)能连续统一体的概念

从表2・2与图2・2可以看出,不同类型的项目与能量供应途径之间,以及各能最 系统之间是相互联系和相互作用的,并形成一个连续的统一体,称做“能量连续统一 体”。体育活动中这种能量连续统一体显示活动中利用的ATP的产生途襁与所完成的体 育活动类型的关系,统一体的一端,是时间短、强度大的活动,ATP主要由磷酸原系统供 应;统一体的另一端是运动时间长、强度小的运动活动,能量几乎全由有氧系统供应;而 位于统一体中间的项目,随所处的地位不同,可分别主要由A 一乳酸能系统和乳酸

能——有氧系统供应能童。

(二)能连续统一体的形式

确定各类活动项目在能量连续统一体中的相对位置,有两种方式,分述如下:

1-依无氧和有氧代谢供能的百分比。根据不同运动项目无氧代谢包括磷酸原系统和 乳酸系统与有氧能连续统一体和各运动项目,有氧代谢和无氧代谢能系统虽都可供应ATP,但 当用有氧或无氧代谢供能比例表示时,其中某一系统常供应较多。

在完成图2・2中的一切运动项目中,有氧与无氧代谢系统都可提供…定的ATP。在 某一项目的体育活动中,有一个系统供给的ATP常较其他系统多,这在运动中是很重要 的。如果某一能系统比其他能量系统更发达,那么由这一系统供能占优势的专项运动 成绩就会提高。例如,如果只提高磷酸原和乳酸能系统的能力,那么要想把马拉松跑的成 绩提高很多是不可能的。按能童连续统一体上所指出的,完成2.5-3小时的赛跑时,主 要由有氧系统供能。

以运动时间为共同标准。体育运动的种类很多,不可能逐个加以讨论,但我们町以 用一个共同标准,即用一项活动的运动时间,计算出不同运动项目在能量连续统一体上 的相应位置。运动时间是指完成某一技术,打一场球,进行一次或某一动作所需要的时间 (图2-3)。图片1

在一项运动中,三种能量系统供给ATP的百分比活动时间及功率输出之间有紧密依 从关系,活动强度越强,则功率输出越大,能量需求也越快,由磷酸原(ATP-CP)系统供能 的比例也越大。反之,则有氧系统供能比例越大oATP—CP系统和有氧系统之间是反比关 系,当这--系统提供给ATP的百分比提高时,另一系统供给的ATP下降。在能量连续统一 体各一端活动所需的全部ATP,几乎由这两个系统分别负责供应,如果这两个系统经过 训练都得到改善,那么运动成绩将随之提高。

图2-3中有趣的是乳酸供能和运动时间的相关曲线。在高强度、短时间的运动中. 由乳酸系统提供的能量是非常少的,低强度、长时间的运动也是如此。只有位于这两端之 间的活动,其ATP总需要才大部分由乳酸系统供给。因此,这种综合的供能模式与磷酸原 系统、有氧系统的模式很不相同。造成这种不同的原因可能有二:首先是乳酸系统的激活 需要时间,这意味着当运动时间短于激活时间或等于激活时间时,乳酸系统供给的能量 不足;其次乳酸系统能部分地限制运动时间,因为乳酸的积累引起肌肉疲劳,所以,在长 时间运动时,为了延缓乳酸引起的疲劳,由乳酸系统供给的能量必须保持低水平。

正如图2-3中乳酸系统的曲线高度所示,即使在充分利用时,乳酸系统供应的能量 也低于其他系统。这说明在任何活动中,由乳酸系统单独供应ATP常不占支配地位,甚至 在乳酸系统非常重要的活动中,至少还有另一种系统作为ATP的重要的供应者.因此要 训练两个供能系统才能大大提高运动能力,要作到这一点是较为困难的。

以利用时间来衡量不同运动在能量连续统一体的位置时,还要注意:某一项目,就其 运动时间来说,无疑属于某一能量系统供能,但就其中的某些技术来说,又需要另-能量 系统。因此,这类项目也要发展两个供能系统。如足球,运动时间长,能量供应中包含有氧 氧化系统,但有些技术如带球过人等,却是短时间、高强度运动,这些动作在整个比赛中 都要不断地进行。因此,尽管足球比赛时间较长,但其技术本身有许多属于无氧代谢供 能。所以足球运动不仅有有氧代谢的成分,而且有无氧代谢的成分。其他球类项目也与此 大致相同。

用运动时间这一共同标准来确定能量连续统一体时,运动时间的能量连续统一体町 分为四个明显不同的区域。如图2-3所示,第②、③两区域的活动,主要由两个系统供 给,能量连续统一体包含的专项活动示例见表2-3。

表2-3能■连续统一体的四区

































区域运动时间主要能盘系统活动类型举例
1短于30ATP-CP推铅球、100米跑、高尔夫球和网球的挥 拍、足球后卫的带球跑
230秒~ 1.5分钟ATP-CP、乳酸系统200~ 400米甄、速度滑冰、100米游泳
31 ~3分钟乳酸系统和有氧氧化系统800米跑、各项体操、拳击(3分钟一回 合)、律跤(两分钟一局)
4长于3分钟有氧氧化系统足球和长曲棍球(守门员除外)、越野滑 雪、马拉松跑、慢跑

 

第一区包括运动时间少于30秒的所有活动。在这些活动中,最主要的能量系统是磷 酸原(ATP—CP)系统。属于能量连续统一体第一区的项目有推铅球、100米跑、偷垒跑、高 尔夫球、网球挥拍和足球后卫带球跑等。

第二区包括的运动时间在30-90秒。在这种情况下,起主要作用的能景系统是 ATP—CP系统和乳酸系统。属于这个区的体育活动有100米自由泳、200米跑、400米跑 和500米速度滑冰等项。

第三区包括那些要求要1.5-3分钟完成的体育活动,它也包括两个主要的供能系 统,即乳酸系统和有氧系统。属于这一区的活动有800米和1500米跑、200米和400米自 由泳、各项体操、拳击(3分钟一回合)和摔跤(两分钟一局)等项。

第四区所代表的运动时间均持续在3分钟以上,所需ATP主要由有氧氧化系统供 应。属于这一区的体育活动有马拉松跑、越野跑、长距离自行车、越野滑雪、1500米自由 泳和慢跑等项。

有氧代谢和无氧代谢(包括磷酸原系统和乳酸能系统)是人体在不同活动水平上,根 据肌肉工作时间的长短、强度的大小和需氧量的不同,所表现出来的供能方式。两者是紧 密相连、不可分割的,只不过是在比例上有所不同。这种比例上的差别,反映了不同项目 的供能特征,也是采用不同训练手段的理论根据之一。

肌肉的工作能力,在很大程度上取决于人体中提供能量的能力。不同的运动项目,其 主要的供能系统是不同的,各有其特征。在制定某个运动项目的教学或训练计划时,训练 的内容和方法应着重发展起主导作用的能量供应系统的生理能力。如马拉松运动员主要 以有氧氧化来供应所需要的ATP,训练应着重于提高其有氧系统的能力;反之,短跑运动 员的训练必须选择增进无氧系统能力的方法。而对于有氧代谢和无氧代谢平分秋色的中 跑和200米、400米自由泳等项目来说,则要根据运动员的实际情况来考虑,若他的耐力 较差,那么在训练中着重提高的应是有氧供能能力;若他的速度较慢,则应着重进行无氧 供能能力的提高。

然而,一个重要的原则不能忽视,即人体的有氧供能能力是无氧供能能力的基础。高 水平的非乳酸能和乳酸能供能能力应该而且必须建立在高度发展的有氧供能的基础 上°因为有氧供能能力的提高不仅有助于更有效地促进氧化过程,加快肌肉中ATP和CP 含量的恢复,尽快地消除无氧过程中积累的胜酸,而且还能有效地提高肌肉中糖元的贮 备量,而肌糖元的贮备量又与糖酵解能力有关,因此,即便是以训练速度或速度耐力为主 导的短跑或中跑运动员,也应在有氧训练的基础上提高无氧训练的水平。当然,从供能比 例上来看,即使以有氧为主的耐力项目,为适应比赛的战术需要,也要考虑到无氧供能能 力的提高。

二、欢手适动的最篷磁源——燃、脂肪和蛋色质

糖、脂肪和蛋白质来自食物,它们并不能直接为细胞提供能量和建筑材料,营养物质 内储存的能量必须经过新陈代谢,即物质代谢与能量代谢,释放转变成含有高能键的磷 酸化合物——ATP,转变成化学能。化学能的一个独特之处是它可以储存起来,需要时释 放。储存在分子结构中的能量叫势能,犹如拉长的撑簧、被堤坝提高了水位的水所贮存的 势能」ATP的势能在化学反应中、在分解代谢中,以运动(肌肉的工作是主要的形式)和热 的形式释放出来,称为动能。

本章着重讨论散手运动的最终能源,并讨论物质代谢的问题,介绍与其有关的新陈 代谢方面的名词和概念(图2-4)。

舍成代遒 /机体从外界环境中报取营养物质后.把它们改造成有机体自身物质的#

, 〈二儿任由',程,一骰来说是将小分子建造成大分子。这个过程需要的能荣必须从分

| 间化

、解代谢中获得,

物质代谢

I分解代谢’机体把自身物质进行分僻,将分辩产物排出体外.一般来说是将大分子 靳陈代谢" 〔(异化作用),分解成较小的分子,在物质分解的同时,供始生命活动的带

r分解代谢度释放的能盘,除了供给合成代谢需要之外,其余则转化成熟能、机械能和电

' L能等以维持人体需夏。这种生物性的能童转化过程即能量代谢。

2・4 新陈代谢

可见,体内外物质的合成代谢与分解代谢之间,以及物质代谢与能量代谢之间,是相 互联系,相互制约、不可分割的偶联过程。

物质代谢的第一个步骤是消化和吸收,因为碳水化合物、脂肪和蛋白质都是复杂的 大分子有机物,不能直接被机体吸收和利用.必须先在消化管内分解成结梅简单的小分 孑物质,才能透过消化管粘膜,被机体吸收和利用。

消化和吸收:食物在消化管内进行分解变成可吸收成分的过程,叫做消化C食物的 可吸收成分透过消化管壁进入血液循环和淋巴系统的过程,叫做吸收。

消化包括化学性消化和物理性消化两个过程。化学性消化依靠消化液中各种酶的作 用,把食物中的复杂分子加速分解为简单分子。物理性消化依靠器官的运动,将食物磨 碎,使之与消化液混匀,并向前推进和促进吸收。

在正常情况下,化学性消化与物理性消化是同时进行的,相互配合的。但二者比较, 化学性消化具有根本的意义。消化酶存在于各种消化液之中,酶是体内细胞制造的一神 有活性的特殊蛋白质,具有高效能催化作用,所以又叫生物催化剂。酶的种类很多,已知 约有千余种。通常根据它们的来源和被催化的物质来命名,例如唾液淀榭酶,是指此酶来 自唾液腺,能催化淀粉。

食物的消化从口腔内开始,牙齿把食物嚼碎并与唾液混合。唾液分泌是反射性的,吃 干燥和粗硬物时唾液分泌最多,唾液中含有将淀粉分解成麦芽糖的酶。食物被咀嚼的时 间越长,这个分解过程就越完全。

当食物阻嚼到相当稠软(成团)的时候,舌将其收集并推向咽部。吞咽反射自动地将 食物团下咽,再借助蠕动使食物通过食管进入胃内。胃并非是-个松弛的袋子,而是一个 略有收缩性的肌肉容器。胃以均匀而和缓的压力施加于胃内食物。当胃内充满食物时,胃 即膨胀起来,胃壁的这种张力显然与饱食感有关。

食物被胃粘膜上的大量腺体所分泌的胃液分解以后,排入十二指肠。胃液的分泌受 神经和内分泌两种机制调节。内分泌腺可以由嗅觉和味觉引起兴奋,也可由于只想到食 物而引起兴奋。另一方面,脂肪性食物能抑制胃液的分泌。胃液可使蛋臼质分解和脂肪乳 化=

食物(食糜)在小肠中的消化是通过肠液进行的,肠液中有多种消化酶,它们能把碳 水化合物、脂肪和蛋白质分解成可以通过肠壁输入血液中的微小颗粒一 子。小肠中 剩余的残渣借助肠的蠕动往下进入大肠,最后成为粪便排出体外。

通过脱壁吸收的营养物质,其中的一部分立即被用做人体细胞、组织建筑材料和燃 烧,其余的一小部分以糖元的形式贮存起来,而较大部分在脂管周围和皮下形成脂肪组 织,肌肉中也贮存一小部分。

三大营养物质的消化程序及酶的作用示意如图2-5。

碳水化合物消化的程序:

淀粉 r —淀粉酵(口唾液)

I* 淀粉酶(胰腺和小腹分泌)

蔗糖麦芽糖

|   麦芽糖BK小腕) 乳糖

(小肠)藤糖酶 一 I ,_乳糖酶

_.葡萄糖  (小场/

果糖 果糖 半乳槌

脂肪消化程序:

脂肪

[ 胆汁+搅律

乳化脂肪

[- 脂肪酶(胰腺和小肠分泌)

脂肪酸、甘曲、甘油三脂






































蛋白质消化程序:活性酵分泌部分
蛋白质
1-胃蛋白u
蛋白肪、蛋白豚
1-
多肽、二肽
1肽醇小嬲

氮基酸

 

2-5 三大营养物质的消化程序及酶的作用示意图

  1. 糖代谢


(1) 糖对人体的作用:糖是人体组织细胞的重要组成成分之一,在体内含量虽较蛋白 质和脂肪为少,但它是人体能量所需的主要来源。人们每天从糖类获得的能量,约占总能 量消耗的70% °例如各器官、肌肉、大脑的活动都需要消耗大量能量,而且首先要由糖来 供应。原因是糖在氧化时所需的氧较脂肪和蛋白质少,是人体最经济的供能物质。糖除了 在体内供应能量外,还可以转变成蛋白质和脂肪。

(2) 糖在体内的代谢过程:人体消耗的糖类至少有99%是用于细胞中合成ATP。在台 成ATP以前,糖类首先在消化管中被消化,变成葡萄慎、果糖和半乳糖。这些糖几乎全部 转成葡萄糖。一部分葡萄糖以肝糖元的形式贮存在肝脏,一小部分变为脂肪,其余的葡萄 糖被血液运输到组织细胞,在肌肉中变成肌糖元贮存起来,或者在肝脏中变成脂肪然后- 贮存在脂肪组织(图2-6),图片2

糖元除来自葡萄糖外,肝脏还能将其他非糖物质,如脂肪的水解产物甘油、糖酵解、 物乳酸、蛋白质水解产生和某些氨基酸等转变为肝糖元。这种非糖物质生成糖元的作用 叫做糖元异生作用。肝脏具有糖元异生作用的所有酶体系,故此反应主要在肝脏中进 行。通过糖异生作用,增加了体内糖元来源,这是体内供糖不足时糖的主要来源,除肝脏外,体内大多数组织中的葡萄糖不能扩散到细胞外。所以,运动到筋疲力竭的 肌肉不能从未参加运动的肌肉中提取葡萄糖。在各种细胞中,葡萄糖都可以马上利用供 给能量,也可以糖元的形式贮存起来。人体各组织中大多含有糖元,但含屋差别很大“例 如,脑组织中糖元的含量甚少;肝脏的糖元含量特别丰富,在100克左右,约占其重量的 5% ~8% ;肌肉中糖元的含量约在150-200克左右,为其重量的1% ~2%:若以总量而 言,则肌肉中的糖元含量最多。丰富的肝糖元和肌糖元,是维持人体工作能力的重要条件 之一。若精的储备较多,则可在较长时间运动中,血液内葡萄糖的含量不致降低。近期研 究表明,肌糖元贮量的增多,使耐力性运动的成绩得到了提高。

当机体内葡萄糖缺乏时,肝糖元分解成为葡萄糖既进入血液成为血糖,又可进入肌 肉合成糖元。在坂后血液中葡萄糖的浓度升高时,多余的葡萄糖又可转变成糖无贮存在 肝脏中。因此,通过肝脏对糖的贮存和释放,可以调节血糖水平。

肌肉中缺乏磷酸酶,不能将肌糖元直接变成血糖。肌糖元的主要功能是作为肌肉活 动本身的能量来源,当肌肉在氧充足的情况下活动时,肌糖元大多被氧化成C6和压0 而在缺氧的情况下活动时,肌糖元大量分解成乳酸,其中大部分随血液进人肝脏,经糖异 生作用而生成肝糖元,这样,使乳酸中包含的大量能量能够重新被利用。

肝糖元、肌糖元和乳酸的相互关系,可以用考利氏循环表示,如图2-7,

糖元分解作用

I 血液葡萄糖|糖元生成扁~~肝糖元 血液I_——  血乳酸

糖元异生作用

肌糖元

细胞内葡萄糖变成ATP的过程,包括19步化学反应,每步反应都需要不同的酶来催 化“

下面择其重点,简单介绍糖代谢的化学途径。

糖元分解:当肌肉中葡萄糖的供应不定时,贮存的糖元就变回到葡萄糖。这一过程称 为糖元分解。葡萄糖从糖元分解出来,主要靠两种酶的作用(磷酸化酶和磷酸果糖激酶), 安静时这些酶是无活性的,但在肌肉收缩时,某些化学反应可激活它们。糖元分解的另-- 个调节者是激素,在后面将要谈到。

慵酵解:许多化学步骤可以生成ATP,第一步是糖酵解,包括葡萄糖分解成酮酸。这 -•过程有ATP生成,但仅占ATP生成总量的10%左右。糖酵解过程不需要氧。

丙酮酸的转变:糖酵解后的下一步包括丙酮酸转变为乙酰辅酶A成写做乙酰—— COA,这一步变化也不需要氧。但在这以后,要使葡萄糖完全分解产生ATP就需要有氧存 在。乙酰——COA之后所有需要氧的化学反应都是在细胞的线检体内进行的,线检体内 有各种必需酶,糖酵解和丙酮酸转变反应是在线粒体外的肌浆中进行。

王梭酸循环:三搦酸循环(也称柠橡酸循环)开始于乙酰——COA,经过10步化学反 应,最后生成CO,和氢原子。这些化学反应全部需要氧,循环的主要目的是生成氢原子, 氢原子被氧化时可以合成大量ATPO

氢的氧化:糖酵解和三菽酸循环仅提供ATP生成总量的10%左右,其余的90%是由 其后氢原于的氧化生成的。实际上糖酵解和三梭酸循环的主要作用是,将氢从葡萄糖中 分解出来,成为能够氧化的形式,氢的氢化要经过一系列的酶促反应:①使氢原于变成离 子,②将溶解在液体中的氢变为氢氧根离子。这两种产物结合生成水,即最终产物。这些 氧化反应释放出大量能量,用以生成ATP。

葡萄糖分解时产生的能量约有56%用于氧化过程和以热的形式释放出来,约有 44%生成ATP以势能的形式贮存起来。或者部分或者全部地用于做功,取决于人体运动 的强度。

在糖代谢的全过程中,开始为无氧过程即酵解,继面为有氧过程,糖酵解的副产品是 乳酸。乳酸在有6存在的条件下,可以变成丙酮酸,后者可在三酸酸循环中被利用,产生 能量,即合成ATP。若ATP的储备已饱和,则多余的丙酮酸还可以变成葡萄糖。由此可见, 糖的无氧酵解和有氧氧化的化学途径并不是截然不同,面是两者都要经过一段同样的糖 分解途径,只不过有氧途径比酵解途径长一些,前者是后者的继续和补充。

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